貓兒的毛色花樣眾多，有典型的橘色虎斑、帶著白底的花貓、好像洗澡沒洗乾淨的玳瑁貓，與在日本人眼中象徵財富的三色貓。這些毛色竟然暗藏了遺傳學的秘密？

文／陳愷禕
審稿／台大動物科學技術學系教授　丁詩同

橘貓俗稱橘子貓，全身呈橘色虎斑條紋。（影像來源：極簡咖啡館）

如果有人說：「我敢賭，這隻橘貓是公貓。」最好不要跟他賭，因為橘貓是母貓的機率頂多只有1/3；如果有人說：「我敢賭，這隻三色貓是母貓。」那千萬別跟他賭，因為帶有黑、橘、白色的三色貓與橘、黑交雜的玳瑁貓幾乎都是母貓（見上圖）。

從橘貓認識性聯遺傳

　其實影響貓咪毛色的基因很多，但決定「橘色」的基因正好位在影響性別的「性染色體」上，這種與性別有關的遺傳，稱為「性聯遺傳」。

　讓貓毛呈橘色的基因位在X性染色體上（代號X^O），是一個顯性基因；相對於X^O，隱性基因為X^O，能讓貓毛呈現其他顏色，如黑色或棕色。公貓的性染色體為XY，只有一個X染色體，而Y上並沒有相對應的毛色基因，因此X染色體上的基因便決定了公貓的毛色，帶有X^O的就呈橘色，帶有X^O 的就不呈橘色（見下表）。

玳瑁貓的X染色體失活作用

　但對於有兩個X染色體的母貓來說，必須兩個X染色體都帶有X^O基因才會是橘貓，當牠的基因型是X^OX^O 時，不會像一般基因那樣只表現顯性基因的特徵，而變成橘、黑兩種顏色交雜分佈的玳瑁貓，這是因為其中一個X染色體會收縮成為巴氏體（Barr body）而失去活性，稱為「X染色體失活作用」，因此玳瑁貓幾乎都是母貓。
玳瑁貓，橘、黑兩種毛色斑駁分佈。（影像來源：極簡咖啡館）

　由於X染色體失活作用是隨機發生在胚胎發育的早期，所以一隻帶有X^OX^O的母貓，牠有些區塊的皮膚細胞表現的是X^O 基因，長出來的毛呈現黑色；另一些皮膚細胞則表現X^O基因，長出橘色的毛，因而黑與橘的毛色會呈區塊交雜出現，成為所謂的「玳瑁貓」。

三色貓與上位基因

　貓的毛色非常多變，除了讓毛色呈橘色的X^O基因之外，還有許多其他基因會影響毛色、色塊等的分佈。以讓貓呈現白色斑塊的「白色覆蓋基因」（W）為例：帶有WW或Ww的貓，會在遠離背脊的地方出現白色斑塊，有些只有四肢末端出現白色，就是俗稱的「白趾」、「白襪」，也有些面部、下巴、腹部、四肢全呈白色，只剩下背脊附近還有少許其他色塊；無論白色色塊是大或小，只要有「遠端白色」的特徵，便顯示牠們帶有W基因。
三色貓，身上有橘、黑、白三種顏色。（影像來源：極簡咖啡館）

　白色覆蓋基因的功能非常特別，一如它的名稱，顯性基因（W）存在時，能干擾貓咪原有毛色基因對毛皮的影響，使一部份皮膚失去產生色素的能力，於是長出了不具色素的白毛，看起來就像是身上有一部份毛色被白色覆蓋掉似的，這種會干擾其他基因使其無法表現應有特徵的基因，稱為「上位基因」，而且干擾通常發生在遠離背脊的部位。

　因身上帶有橘、黑、白三種毛色而得名的三色貓，正是帶有X^OX^O 及WW或Ww的貓咪，牠的毛色是染色體失活作用與白色覆蓋基因交互作用的結果：不同的X染色體失去活性，使體皮膚細胞有些呈現X^O 基因的黑色，有些呈現X^O基因的橘色，而離背脊較遠部份的白色，則是受了W基因的影響。

　正常情況下，只有母貓會發生X染色體失活作用，所以三色貓和玳瑁貓幾乎都是母貓。公貓除非是性染色體異常或X^O基因受損，才可能出現三色或玳瑁色。根據估計，出現三色公貓的機會低於1/3000，這也是為什麼某些民族──像是日本人，將飼養一隻三色公貓視為無上的幸運！

讓貓的毛色呈橘色的基因位在X染色體上，為一個顯性基因，代號X^O，而其他則為隱性基因，代號X^O。不同毛色的貓交配所產下的子代中，玳瑁貓全為母貓，而橘貓只有1/3為母貓。

三色公貓哪裡來？

只有在極罕見的情況下，才可能出現公的玳瑁貓或三色貓。首先是公貓必須帶有超過一個X染色體，例如XXY、XXXY、XXYY……，由於貓只要帶有一個以上的X染色體，細胞必然會發生X染色體失活作用，只保留一個X染色體具有活性，其他全聚縮為巴氏體。如果這隻不正常公貓帶的X染色體，正巧有些帶有X^O基因、有些帶有X^O 基因，在隨機發生X染色體失活作用之後，就會變成一隻公的玳瑁貓或三色貓。然而由於性染色體的數目異常，這樣的公貓通常不具有生殖能力。

　另一種更不常見的狀況是這隻公貓的基因在胚胎發育過程中發生突變，皮膚細胞的部份前驅細胞X^O基因受損，之後，正常與不正常的細胞分別增生、發育，包覆公貓的體表，正常的皮膚細胞仍長出橘色的毛，但X^O基因受損的皮膚細胞無法讓毛色呈現橘色，而呈現其他顏色（通常是黑色），兩種以上的毛色交錯出現，便成為玳瑁貓或三色貓。這樣的貓只是部份細胞的基因發生變異，性染色體數目正常，所以仍具有生殖能力。